El doble papel del calcio: de nutriente esencial a factor limitante en la absorción de fósforo

1. Calcio en la nutrición de pollos de engorde

El calcio (Ca) es un mineral esencial para el desarrollo esquelético y los procesos fisiológicos que incluyen la coagulación de la sangre, la contracción muscular, la transmisión de impulsos nerviosos, la activación de enzimas, las reacciones metabólicas, la síntesis de proteínas y el mantenimiento del equilibrio osmótico y ácido-base (Crenshaw, 2001; Coon et al., 2002; Anwar, 2017). Una deficiencia de calcio puede provocar trastornos esqueléticos graves como raquitismo, discondroplasia tibial, fracturas óseas y mal estado de las plumas (Selle et al., 2009; Abdollahi et al., 2015). Para prevenir estas complicaciones y apoyar un crecimiento saludable, es esencial garantizar niveles adecuados de calcio en la dieta. Sin embargo, un exceso significaría interacciones negativas entre el Ca y la absorción/utilización de otros minerales esenciales (Anwar, 2017).

Debido a las diferencias fisiológicas y metabólicas entre pollos de engorde y ponedoras, este documento se centra en los avances en la utilización de calcio en pollos de engorde.

1.1. Fuentes comunes de calcio en los piensos para aves

Los  ingredientes de los piensos de origen vegetal son naturalmente bajos en calcio y, para satisfacer las necesidades nutricionales, se utilizan fuentes inorgánicas de Ca, como la piedra caliza, el fosfato dicálcico y el fosfato monocálcico (Anwar, 2017; Kiarie y Nyachoti, 2010; González-Vega y Stein 2014) (Tabla 1).

Tabla 1: Concentración media de calcio en los piensos comunes utilizados en las dietas avícolas

La principal fuente de calcio en las dietas de las aves es la piedra caliza, que suministra hasta el 70% del requerimiento total de Ca, debido a su alto contenido de Ca (~380 g/kg) y su bajo costo. Sin embargo, su solubilidad y digestibilidad pueden verse influenciadas por factores como el tamaño y el origen de las partículas (Gilani et al., 2022; Cheng y Coon, 1990; Zhang y Coon, 1997).

Estos diferentes factores contribuyen a un exceso de oferta de Ca en los piensos. Un estudio de Walk (2016) analizó 795 dietas de pollos de engorde y cerdos de 2010 a 2015, revelando un promedio de 25% más de calcio que el formulado. Esto significa que, si una dieta se formuló para contener 0,80% de Ca total, el valor analizado podría ser tan alto como 1,02% o casi 25% por encima de la concentración de Ca dietética esperada (Figura 1).

Figura 1: Gráfico de dispersión que representa el calcio dietético total formulado y analizado en dietas de pollos de engorde y cerdos (n = 795) (Walk, 2016)

Estas diferencias se deben al uso incontrolado de Ca, impulsado por su bajo costo y su presencia en otros componentes de la alimentación (por ejemplo, en premezclas o en la harina de soja para evitar la compactación y mejorar la fluidez) (Ravindran et al., 2014; Tamim et al., 2004). Estos excesos pueden tener implicaciones para el pH gastrointestinal y para la digestibilidad del fósforo (David et al, 2021; González-Vega y Stein, 2014; Walk et al., 2012).

2. Sin calcio sin fósforo: una interdependencia nutricional

El calcio y el fósforo son minerales fundamentales para el crecimiento y el desarrollo esquelético de los pollos de engorde (Abdollahi, 2015). Sus funciones fisiológicas están vinculadas debido a su estrecha interacción que influye en la absorción y utilización de ambos minerales.

La mayor parte del P derivado de ingredientes de origen vegetal se encuentra en forma de fitato de fósforo (PP), que está poco disponible, y sus concentraciones pueden variar mucho según los ingredientes utilizados. El fitato (hexafosfato de mioinositol; IP-6) es un agente quelante fuerte, que se une fuertemente a cationes divalente, proteínas y almidón (Figura 2).

Figura 2: Ácido fítico (hexafosfato de mioinositol; InsP6). InsP6 en un entorno extremadamente básico, mostrando una alta carga aniónica. Creado en BioRender.com

2.1. Interacción con el fósforo

El calcio, particularmente cuando se suministra en exceso, puede afectar negativamente el proceso digestivo al limitar la disponibilidad de nutrientes , específicamente minerales y lípidos, y afectar el rendimiento del crecimiento. Este efecto se debe principalmente a la formación de complejos insolubles de Ca-fitato-proteína, una reacción saturable que depende tanto de las concentraciones de iones de calcio (Ca²⁺) como de ácido fítico (Nelson et al., 1968; Kim et al., 2018) (Figura 3).

Figura 3: Complejos insolubles de Ca-fitato. Creado en BioRender.com.

Aunque el  calcio tiene una de las afinidades más bajas para quelar con fitato en comparación con otros minerales inorgánicos (Zn²⁺ > Fe²⁺ > Mn²⁺ > Fe³⁺ > Ca²⁺ > Mg²⁺) y, por lo tanto, un potencial inhibidor relativamente bajo en la hidrólisis de PP, su impacto significativo se debe en gran medida al alto contenido de calcio (8,0 – 10,0 g/kg) en las dietas de pollos de engorde. Como resultado, cuanto mayor sea la relación molar Ca:Fitato, más probable será que se produzcan interacciones calcio-fitato (Angel et al., 2002; Tamim et al., 2004; Selle et al., 2009; Driver et al., 2005; de Matos, 2008; Maenz et al., 1999).

2.2. Influencia en el pH gastrointestinal

La piedra caliza posee una capacidad de unión a ácidos alta y variable (12 932 ± 21 883 mEq/kg) (Lawlor et al., 2005), lo que  aumenta el pH de la digestión a lo largo del intestino (Wilkinson et al., 2013; Walk et al., 2012). Los niveles de pH más altos promueven la formación de complejos mineral-fitato, ya que la precipitación de estos complejos en la parte superior del intestino depende del pH. 

3. Estrategias para limitar el efecto antinutricional del calcio

3.1. Fitasas exógenas

Dado que el fósforo fitato (PP) está poco disponible, se agregan fitasas microbianas para mejorar la biodisponibilidad del fósforo unido al fitato. Uno de los desafíos clave es que el alto contenido de calcio en la dieta puede aumentar la cantidad de complejos fitato-mineral, lo que reduce su área de superficie y los hace menos accesibles a la hidrólisis enzimática. Aunque se ha demostrado que la fitasa mejora la digestibilidad del calcio, los niveles elevados de calcio pueden reducir su actividad enzimática en el tracto intestinal (Angel et al., 2002; Applegate et al., 2023).

3.2. Calcio digestible

La digestibilidad del calcio recibió poca atención debido a la abundancia y el bajo costo de la piedra caliza. Sin embargo, el creciente enfoque en el fósforo digerible ha provocado una reevaluación de la digestibilidad e inclusión del calcio. Varios factores dietéticos y relacionados con los animales influyen en la digestibilidad del Ca. Por ejemplo, David et al. (2020) demostraron que la digestibilidad aparente del Ca ileal disminuyó linealmente con la edad de los pollos de engorde. El primer paso es generar datos sobre la digestibilidad ileal del Ca, y la investigación aún está en curso.

3.3. Humofosfato de calcio

El calcio puede exhibir propiedades antinutricionales al reducir la disponibilidad de PP y otros nutrientes esenciales. Cuando se forman complejos insolubles de calcio-fitato, las enzimas fitasa ya no pueden hidrolizar el fitato para liberar fósforo.

Entre las estrategias para mitigar los efectos antinutricionales del calcio, un enfoque prometedor es la inclusión de humofosfato de calcio (con el nombre de «HumIPHORA») en las dietas monogástricas. HumIPHORA se produce a través de una reacción química que involucra ácido fosfórico, una fuente de calcio y sustancias húmicas. Aporta un 22% de fósforo y un 15% de calcio.

Las sustancias húmicas son compuestos orgánicos complejos derivados de la descomposición de la materia orgánica en el suelo. Aunque las sustancias húmicas no se clasifican como nutrientes, se valoran por su contribución a mejorar la digestibilidad del fósforo. Varios estudios han destacado los efectos beneficiosos de las sustancias húmicas sobre la utilización de nutrientes y la salud intestinal en varias especies animales (Arif et al., 2019). En los pollos de engorde, se ha demostrado que las sustancias húmicas mejoran la digestibilidad del alimento al apoyar una microbiota intestinal saludable, formar una capa protectora en la mucosa intestinal y mejorar la absorción de nutrientes (Arif et al., 2019).

La naturaleza coloidal de las sustancias húmicas y su capacidad para formar quelatos con varios iones se han asociado con una mejor utilización de minerales en animales. Estas propiedades se han relacionado con un mayor contenido de cenizas de tibia y retención de minerales (Marcinčák et al., 2023). Específicamente, su capacidad quelante les permite actuar como una «trampa» de calcio, reduciendo la formación de complejos minerales insolubles, particularmente aquellos que involucran calcio y fósforo. En esencia, en lugar de unirse al calcio con el fósforo fítico, se une parcialmente al componente húmico del humofosfato de calcio. Esto reduce la interferencia del calcio con la absorción de fósforo y la actividad de la fitasa, mejorando así la digestibilidad del fósforo de origen vegetal.

Un ensayo realizado en colaboración con la Universidad de Madrid respalda este mecanismo de acción, mostrando una mejor digestibilidad del fósforo, la materia seca y la materia orgánica en dietas que contienen HumIPHORA en comparación con las que contienen fosfato monocálcico (MCP). La digestibilidad de la materia orgánica, en este contexto, refleja una mejor utilización de aminoácidos y proteínas (Figura 5).

Entre as estratégias para mitigar os efeitos antinutricionais do cálcio, uma abordagem promissora é a inclusão de humofosfato de cálcio (HumIPHORA) nas rações. O HumIPHORA é produzido através de uma reação química envolvendo ácido fosfórico, fonte de cálcio e substâncias húmicas. Fornece 22% de fósforo e 15% de cálcio.

Substâncias húmicas são compostos orgânicos complexos resultantes da decomposição da matéria orgânica do solo. Embora as substâncias húmicas não sejam classificadas como nutrientes, elas contribuem na digestibilidade do fósforo. Vários estudos destacaram os efeitos benéficos das substâncias húmicas na utilização de nutrientes e na saúde intestinal em várias espécies animais (Arif et al., 2019). Em frangos de corte, as substâncias húmicas demonstraram aumentar a digestibilidade da ração, apoiando uma microbiota intestinal saudável, formando uma camada protetora na mucosa intestinal e melhorando a absorção de nutrientes (Arif et al., 2019).

A natureza coloidal das substâncias húmicas e sua capacidade de formar quelatos com íons favorecem a utilização de minerais, aumentando o teor de cinzas da tíbia e a retenção mineral (Marcinčák et al., 2023). Sua capacidade quelante funciona como «armadilha» de cálcio, reduzindo a formação de complexos minerais insolúveis, particularmente aqueles que envolvem cálcio e fósforo. Assim, em vez do cálcio se ligar ao PP, ele se liga parcialmente ao componente húmico do humofosfato de cálcio, reduzindo sua interferência na absorção de fósforo e na atividade da fitase, o que melhora a digestibilidade do fósforo vegetal.

Um estudo realizado em colaboração com a Universidade de Madrid apoia esse mecanismo de ação, mostrando maior digestibilidade do fósforo, matéria seca e matéria orgânica em dietas contendo HumIPHORA em comparação com aquelas com fosfato monocálcico (MCP). A digestibilidade da matéria orgânica, nesse contexto, reflete a melhor utilização de aminoácidos e proteínas (Figura 5).

Figura 5: Efeito da inclusão de HumIPHORA em dietas de frangos sobre a digestibilidade do fósforo, matéria orgânica e matéria seca.