Introducción
El calcio (Ca) es un macromineral esencial que interviene en muchos procesos fisiológicos, como la mineralización del esqueleto y del exoesqueleto, la contracción muscular, la transmisión nerviosa, la osmorregulación y la coagulación. Aunque la falta de Ca puede tener efectos perjudiciales para el rendimiento de los peces y los camarones, la mayoría de las veces no es necesario añadirlo al alimento, ya que se puede absorber directamente del agua. Por el contrario, un exceso de Ca en el alimento puede afectar a la absorción de otros nutrientes y minerales, incluido el fósforo (P).
Las funciones del Calcio
Mineralización ósea
Al igual que en los animales terrestres, el calcio es el macromineral más presente en el cuerpo de los peces, con niveles que oscilan entre el 1,5 % y el 4 % del peso seco y entre el 0,05 % y el 0,2 % del peso fresco, dependiendo de la especie y la etapa de desarrollo (Lall et al., 2002; NRC, 2011). El Ca se almacena principalmente en los huesos, al igual que en los vertebrados terrestres, pero también en las escamas, que son ricas en Ca. Estas pueden servir como reserva de Ca que se puede movilizar durante los periodos de mayor necesidad de Ca, como la maduración sexual o los periodos de ayuno (Persson et al., 1998). La tilapia y el esturión tienen escamas gruesas y muy calcificadas, lo que aumenta los niveles de Ca hasta aproximadamente el 3,5 % del peso seco en la tilapia del Nilo (Oreochromis niloticus), en comparación con el 2,5 % en el salmón del Atlántico (Salmo salar). En los huesos, el calcio, junto con el fósforo, se deposita primero en forma de fosfato tricálcico (Ca3(PO4)2) antes de cristalizarse en hidroxiapatita (Ca10(PO4)6(OH)2) e integrarse en la matriz orgánica (Figura 1). Como componente esencial de los huesos junto con el P, el Ca desempeña un papel crucial en la formación y el mantenimiento de los huesos. Sin embargo, ningún estudio muestra claramente la importancia del Ca en la formación ósea de los peces en contraste con la deficiencia de P (Drábiková et al., 2021), ya que es difícil inducir la deficiencia de Ca debido a su absorción del agua.
Figura 1. Cristales de hidroxiapatita
Exoesqueleto y muda
Los artrópodos, como las camarones, no tienen un esqueleto interno como los vertebrados, sino un esqueleto externo llamado exoesqueleto o cutícula. A medida que crecen, las camarones deben deshacerse de este exoesqueleto rígido que no puede expandirse y que impide su crecimiento, antes de formar uno nuevo. Este proceso fisiológico cíclico, llamado muda o ecdisis, depende de la disponibilidad de Ca. De hecho, el exoesqueleto de los artrópodos está compuesto por una matriz orgánica de quitina (entre el 20 y el 30 % del peso seco) y proteínas, así como minerales como el magnesio y, especialmente, el carbonato cálcico (CaCO3), que representa entre el 20 y el 30 % del peso seco del exoesqueleto (Brannon et al., 1979; Stevenson et al., 1985) (Figura 2). El CaCO3 se deposita en la matriz orgánica y contribuye a su engrosamiento y resistencia. Durante la muda, parte del Ca del exoesqueleto antiguo se moviliza y se almacena en la hemolinfa y el hepatopáncreas, lo que reduce su rigidez y facilita la exuviación y la eliminación. A continuación, la nueva cutícula, que entonces es flexible y vulnerable, absorbe rápidamente Ca para permitir su calcificación y endurecimiento (Stevenson et al., 1985). Se estima que alrededor del 38 % de los nutrientes de la cutícula antigua se reciclan (Lemos et al., 2021). Además, muchas especies se alimentan de la cutícula antigua, aunque se desconoce la digestibilidad de sus minerales (Zanotto y Wheatly, 2002). La muda de los camarones es fundamental para protegerlos de los depredadores, los patógenos y las lesiones. Por lo tanto, una deficiencia de Ca puede afectar a la muda de los camarones, lo que repercute en su rendimiento de crecimiento y su vulnerabilidad.
Figura 2. Fibras de proteína de quitina
Ingesta y necesidades de calcio de las especies acuícolas
Absorción de calcio en peces y camarones
El calcio es un mineral muy presente en el agua de mar y, en menor medida, en el agua dulce. El calcio puede absorberse tanto en el tracto gastrointestinal como en las branquias (Flik y Verbost, 1993). También parece que el calcio puede absorberse directamente a través de la piel (Marshall et al., 1992). Sin embargo, las branquias siguen siendo el principal órgano de absorción de Ca en los peces (Flik et al., 1995), ya que la superficie de absorción es entre 10 y 60 veces mayor en las branquias que en la piel (Parry, 1966). Aunque el tracto gastrointestinal tiene un papel menos importante en la absorción de Ca, puede contribuir de manera significativa durante los periodos de mayor necesidad de Ca (maduración de las gónadas, formación de óvulos) y de rápido crecimiento (Flik et al., 1993) o en aguas con falta de Ca (Robinson et al., 1986). Además, otros parámetros del agua influyen en la absorción de Ca por las branquias. De hecho, la absorción de Ca del agua depende de la salinidad, como se ha observado en las larvas de la dorada (Sparus aurata), cuya absorción de Ca aumenta con la salinidad (Guerreiro et al., 2004).
En el camarón blanco (Litopenaeus vannamei), Phosphea pudo observar resultados similares en un estudio en colaboración con la Universidad de Sao Paulo (Coelho et al., 2024). De hecho, los valores de digestibilidad del Ca obtenidos fueron negativos, lo que demuestra que el Ca se absorbe principalmente del agua y no del alimento (Figura 3).
El uso de fosfatos cálcicos, como el fosfato monocálcico (MCP), puede reducir la absorción de Ca del agua en comparación con los fosfatos no cálcicos, como el fosfato monosódico (MSP), el fosfato monoamónico (MAP) o el fosfato magnésico (MgP) (Coelho et al., 2024).
Figura 3. Digestibilidad del calcio en el Camarón patiblanco
Requisitos nutricionales de calcio
Dado que los peces pueden absorber calcio del agua, por lo general no es necesario que lo ingieran a través de la dieta. Los estudios demuestran que los peces de agua dulce alimentados con dietas deficientes en calcio crecen normalmente si el agua contiene suficiente calcio (Hwang et al., 1996). Sin embargo, si el agua es deficiente en calcio, el crecimiento de los peces puede verse afectado (Rodgers, 1984). No obstante, se ha observado que el calcio en la dieta puede ser esencial para algunas especies de agua dulce, como la Carpa china (Ctenopharyngodon idella), el Juil descolorido (Rhamdia quelen) o la Tilapia del Nilo. En esta última, así como en la Trucha de arroyo (Salvelinus fontinalis), se ha observado que la absorción de calcio en la dieta varía en función de las concentraciones de calcio en el agua. Cuanto más rica en calcio es el agua, menos contribuye el calcio de la dieta a satisfacer las necesidades de los peces (Phillips, 1959; Vonck et al., 1998).
Dado que el agua de mar contiene más Ca, se considera que las especies marinas no necesitan Ca en la dieta. Sin embargo, hay estudios que demuestran que la suplementación con Ca en la dieta es necesaria para ciertas especies, como el Pez globo tigre (Takifugu rubripes) (Hossain y Furuichi, 1998). Al igual que los peces, el Camarón patiblanco y el Langostino jumbo (Penaeus monodon) no tienen requisitos dietéticos particulares (Peñaflorida et al., 1999; Davis et al., 1993). En el estudio de Phosphea (Coelho et al., 2024), el análisis de la composición del exoesqueleto muestra que el uso de fosfatos sin calcio no tiene ningún efecto sobre la mineralización del Ca en la cutícula en comparación con el MCP. Esto demuestra que los fosfatos sin calcio, como el MSP o el MAP, pueden utilizarse sin efectos perjudiciales para los niveles de Ca en el exoesqueleto del camarón (Figura 4).
Figure 4. Niveles de calcio en el exoesqueleto del camarón
Efectos del exceso de calcio
Por el contrario, la ingesta de calcio puede incluso tener efectos perjudiciales para el crecimiento de los camarones y los peces. De hecho, al igual que los animales terrestre, el calcio afecta a la digestibilidad de otros nutrientes, incluidos otros minerales como el fósforo (P), el magnesio (Mg) y el zinc (Zn). El Ca de la dieta disminuye la absorción de estos minerales, probablemente al competir con otros cationes por la absorción (Song et al., 2016) y al unirse al P, formando complejos que no son absorbibles por los animales monogástricos (Andrews et al., 1973; Cowey y Sargent, 1979). En los peces, se ha demostrado que el Ca de la dieta disminuye la absorción de P. Nakamura ha observado una correlación lineal negativa entre la absorción de P y el contenido de Ca del alimento en las carpas (Nakamura, 1982). Este efecto negativo del Ca en la dieta, que afecta al crecimiento y a la eficiencia alimentaria, también se ha observado en otras especies, como la trucha arcoíris (Porn-Ngam et al., 1993), la Anguila japonesa (Nose y Arai, 1979), el Bagre de canal (Gatlin y Phillips, 1989) y el Salmón real (Richardson et al., 1985).
En el Camarón patiblanco, un estudio de Phosphea muestra claramente el efecto negativo del Ca de la dieta sobre la digestibilidad del P (Coelho et al., 2024). De hecho, la adición de carbonato cálcico (CaCO3) al alimento para camarones que contiene fosfato monosódico (MSP), que es un fosfato inorgánico altamente digestible en los camarones, reduce significativamente la digestibilidad del P (Figura 5). La adición de CaCO3 al alimento disminuye la digestibilidad del fósforo del MSP en más de un 16 %, pasando de más del 88 % a menos del 72 %.
Figure 5. Impacto del calcio en la digestibilidad del fósforo en el Camarón patiblanco
Según numerosos estudios, parece esencial limitar la ingesta de Ca en la alimentación para mantener una relación Ca/P adecuada en función de la especie y la etapa de desarrollo, con el fin de evitar los efectos antinutricionales del Ca. Las relaciones Ca/P por especie se pueden consultar en la Tabla 1.
Tabla 1: Requisitos de la relación Ca/P para especies acuícolas
Conclusión
Según las pruebas científicas disponibles, la ingesta de calcio en la dieta no es necesaria para la mayoría de las especies acuícolas de agua dulce y marina. Sin embargo, algunas especies pueden necesitar calcio adicional, como las que presentan una calcificación significativa de las escamas, como la tilapia o el pez globo.
- Dado que el calcio de la dieta influye en la absorción de otros nutrientes, como el fósforo, es preferible limitar su ingesta en el alimento. Por lo tanto, se recomienda utilizar fuentes de fósforo libres de calcio, como MSP o MAP, que tienen una mayor solubilidad en agua y digestibilidad que los fosfatos cálcicos, como DCP y MCP; así como fuentes orgánicas como harina de huesos o harina de pescado, que contienen fósforo y calcio en forma de fosfato tricálcico, no digerible para peces y camarones.
- Dado que las deficiencias de Ca dependen principalmente de las concentraciones de Ca en el agua, es preferible aumentar directamente los niveles de Ca en el agua utilizando una fuente de Ca soluble, como CalseaPowder Advance (CPA), que proporciona Ca asimilable y evita los efectos antinutricionales del Ca en la dieta. Además, la suplementación con Ca aumenta la dureza del agua y estabiliza el pH al actuar como tampón, mejorando la calidad del agua para los peces y camarones.