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Réduire les rejets d’azote dans l’eau : intérêt pour les systèmes aquacoles fermés

Qu’est-ce que l’azote ?

L’azote (N) est l’un des principaux éléments constituant le vivant avec le carbone, l’oxygène et l’hydrogène. En moyenne, il constitue 2,5 à 3,5% de la matière organique sèche des animaux. Les acides aminés, qui sont les blocs de construction des protéines, sont tous constitués d’un groupement amine (-NH2) contenant l’azote et un groupe acide carboxylique (-COOH). Ainsi, l’azote est le troisième élément le plus présent dans les acides aminés, derrière le carbone (50-55%) et l’oxygène (20-23%). L’azote est ainsi primordial pour assurer le bon fonctionnement du métabolisme, la synthèse des protéines et donc la croissance des animaux.

1. Besoins, métabolisme protéique et rejets azotés en aquaculture

25 à 40%

Ce sont les besoins moyens en protéines alimentaires des espèces aquacoles

Les espèces aquacoles ont généralement des besoins en protéines alimentaires plus importants que les autres animaux d’élevage tels que les volailles (15-22%) (Applegate and Angel, 2014). Ces besoins supérieurs en acides aminés s’expliquent par le fait que l’oxydation des acides aminés constitue la première source d’énergie chez les poissons (Weber and Haman, 1996). Les besoins alimentaires en protéines des poissons varient selon les espèces et leur régime alimentaire, allant d’environ 25 à 35% pour les espèces omnivores et herbivores telles que les tilapias ou les carpes, à 35 – 40% pour les espèces carnivores comme les salmonidés, le bar et la daurade.

Les protéines ingérées par les animaux sont rapidement décomposées en acides aminés dans le tube digestif par l’action de différentes enzymes spécifiques : les pepsines découpent d’abord les protéines en peptides, puis la trypsine et la chymotrypsine décomposent les peptides en acides aminés (Engrola et al., 2009; Gamboa-Delgado et al., 2011). Ces acides aminés sont ensuite absorbés par les cellules intestinales et utilisés pour synthétiser de nouvelles protéines ou pour produire de l’énergie par désamination (Bröer, 2008). Le groupement amine est converti en ammoniac (NH3), un déchet métabolique toxique pour les animaux s’il est accumulé (Forster and Goldstein, 1969). Les organismes aquatiques peuvent rapidement excréter le NH3 dans l’eau par les branchies, évitant ainsi de le transformer et permettant de préserver de l’énergie comparativement aux animaux urotéliques tels que les mammifères et les oiseaux (Figure 1).

Figure 1: Métabolisme protéique et excrétion de l’azote
(Evans et al., 2013; Weihrauch and O’Donnell, 2015)

2. Cycle de l’azote et ses différentes formes dans l’eau

Une fois libéré dans l’eau, le NH3 se dilue facilement. Selon les paramètres de l’eau, principalement pH et température, la forme dominante sera le NH3 ou l’ammonium (NH4+), une forme moins toxique pour les poissons et crevettes, en captant un ion H+ (Thurston and Russo, 1983). À pH acide, la forme dominante est le NH4+, tandis qu’à pH basique (>8,5), la forme la plus présente est le NH3. La température influence également l’ionisation du NH3, les températures plus élevées favorisant la forme NH3 par rapport au NH4+ .

8,5

C’est le pH à ne pas dépasser pour limiter la formation de NH3

La nitrification

C’est le processus biologique transformant le NH3 en NO2- puis NO3- par l’action de bactéries

Ensuite, le processus biologique de nitrification transforme le NH3 en nitrate (NO3–) sous l’action de micro-organismes. La nitrification est divisée en deux étapes distinctes : la nitrosation et la nitratation, chacune effectuée par des micro-organismes différents. La nitrosation, réalisée par des bactéries des genres Nitrosomonas, Nitrosococcus et Nitrosospira, convertit le NH3 en nitrite (NO2–). La nitratation, effectuée notamment par les genres Nitrobacter, Nitrococcus et Nitrospira, transforme le NO2– en nitrate (NO3–). L’oxydation du NH3 et du NO2– fournit aux bactéries l’énergie nécessaire pour transformer le CO2 en matière organique (Figure 2).

Figure 2: Le cycle de l’azote dans l’eau
(Robles-Porchas et al., 2020)

Pour optimiser la nitrification, il est crucial de maintenir le pH neutre, une bonne oxygénation et un équilibre redox dans les bassins de poissons et crevettes (Molins-Legua et al., 2006). Le NO3– produit par la nitrification est ensuite absorbé et utilisé comme source d’azote par les plantes aquatiques et les algues, qui réduisent le NO3– en NH4+ pour synthétiser des acides aminés et des protéines. Toute perturbation du cycle de l’azote peut affecter négativement la performance et la survie des poissons et crevettes en générant des composés azotés toxiques, en réduisant la concentration en dioxygène (O2) et en modifiant le pH de l’eau.

  • Chez la truite grise (Salvelinus namaycush), une exposition de 60 jours à 198 µg.L-1 d’ammoniaque, diminue l’efficacité protéique de 7% (Beamish and Tandler, 1990).
  • Les alevins de truite arc-en-ciel (Oncorhynchus mykiss) exposés à 13 mg.L-1 d’ammoniaque pendant 90 jours après éclosion voient leur poids diminuer de 54% et leur survie de 70% (Brinkman et al., 2009).
  • Chez la crevette à patte blanche, l’accumulation de nitrite et d’ammoniaque due aux fèces et l’aliment non consommé pendant 33 jours divise le taux de survie par 2,5 et réduit le taux de croissance de 20,5% (Han et al., 2017).
  • Chez la barbue de rivière (Ictalurus punctatus), l’exposition à 3,71mg.L-1 pendant 31 jours diminue sa croissance de 20% (Colt et al., 1981).

3. Effets délétères de l’azote dans l’eau sur les organismes aquatiques

L’azote libéré dans l’eau peut affecter les animaux aquatiques de façon directe ou indirecte. Les différentes formes de l’azote décrites précédemment, dont le NH3, le NH4+, le NO2– et le NO3–, présentent des toxicités différentes pour les poissons et crevettes. Si les concentrations limites dans l’eau pour les différents composés azotés varient selon les espèces, l’ordre de toxicité reste le même pour toutes les espèces : le NH3 est le plus toxique, suivi du NO2–, puis le NH4+ et enfin le NO3– (Figure 3).

Figure 3: Toxicité des composés azotés pour les espèces aquatiques
(Lin et al., 2023; Tomasso, 1994)

a. Toxicité directe de l'azote

Le NH3 étant une molécule non chargée, il peut diffuser facilement à travers les  membranes biologiques, notamment les branchies (Klocke et al., 1972; Randall and Wright, 1987). Une fois dans le sang, il perturbe de nombreux paramètres hématologiques, dont l’équilibre acido-basique, la coagulation et le transport des molécules. Chez les poissons, l’accumulation de NH3 perturbe le système immunitaire, induit du stress oxydant et entraîne des dommages tissulaires dans les branchies, le foie, les reins et l’intestin. Chez les crustacés, le NH3 induit également du stress oxydant, affecte le système immunitaire inné et la mue (Bouwman et al., 2011; Chang et al., 2015; Cui et al., 2017; Hong et al., 2007; Rodríguez-Ramos et al., 2008; Romano and Zeng, 2013).

Effets délétères des composés azotés :

  • Immunosuppression
  • Stress oxydant
  • Neurotoxicité
  • Stress des branchies

Le NO2– est moins toxique que le NH3, mais sa toxicité reste très élevée. Chez les poissons, le principal mécanisme de toxicité du NO2– est la formation de méthémoglobine (MetHb) par oxydation du fer (Fe) de l’hémoglobine. La méthémoglobine ne peut plus fixer et transporter l’O2, provoquant une hypoxie malgré une eau oxygénée (Jensen, 2003). Un phénomène similaire est observé chez les crevettes : le NO2– oxyde le cuivre (Cu) de l’hémocyanine, empêchant la fixation de l’O2. Le NO2– peut également induire du stress oxydant et perturber le système immunitaire inné des poissons et des crevettes. Le NO2– impacte aussi la biologie et la santé des branchies (Svobodová et al., 2005), réduit la prise alimentaire chez les poissons et crevettes (Ribeiro-de-Campos et al., 2021; Roques et al., 2013) et affecte leur croissance (Ciji and Akhtar, 2020; Colt et al., 1981; Frances et al., 1998; Koo et al., 2005; Mallasen and Valenti, 2006; Siikavuopio and Sæther, 2006).

Le NH4+ est beaucoup moins toxique, et ses concentrations dans l’eau doivent être très élevées pour affecter les animaux aquatiques. À haute concentration, le NH4+ peut limiter les capacités d’excrétion de NH3 au niveau des branchies, conduisant à l’accumulation de NH3 chez les poissons et les crevettes. Le NH4+ se substitue également au potassium (K+) pour les transporteurs d’ion affectant le gradient électrochimique du système nerveux central (Cooper and Plum, 1987) et affecte le fonctionnement du cerveau (Ip and Chew, 2010).

Le NO3– présente une toxicité aiguë faible, mais peut avoir des effets chroniques significatifs. Les nitrates peuvent provoquer du stress oxydant, qui, s’il est chronique, peut affaiblir le système immunitaire, affecter la reproduction et ralentir la croissance. Sa toxicité dépend de la concentration et du temps d’exposition (Pierce et al., 1993; Scott and Crunkilton, 2000), et également de la salinité (Dowden and Bennett, 1965).

b. Impacts indirects des rejets d'azote

Quand le rejet d’azote dans l’eau est trop excessif, les bactéries nitrifiantes peuvent être dépassées par les concentrations trop importantes de NH3 et de NO2–, entraînant leur accumulation dans l’eau. L’excès d’azote stimule la croissance et la prolifération des microalgues, induisant un bloom d’algues. La concentration importante de microalgues diminue la pénétration de la lumière dans la colonne d’eau, entraînant leur mort. La décomposition de cette matière organique par les bactéries consomme énormément d’O2, réduisant sa concentration dans l’eau (Huo et al., 2013; Moss et al., 2013). Ce phénomène est appelé eutrophisation (Figure 4).

Figure 4: Déroulement du processus d’eutrophisation
(Yang et al., 2008)

L’eutrophisation initie un cercle vicieux, le manque d’O2 dans l’eau entraînant la mort d’autres organismes aquatiques, générant plus de matière organique et réduisant encore plus la concentration en O2 (Yang et al., 2008). Cela impacte gravement la croissance et la survie des poissons et des crevettes, notamment en bassin, qui sont des systèmes fermés avec peu de renouvellement de l’eau. Il a notamment été observé qu’une prolifération d’algue dans des bassins de crevettes au Mexique, due à un apport excessif de nutriments, a conduit à une mortalité de 79,5% des post larves en plus de réduire la croissance (Licea, 1999).

De plus, l’eutrophisation peut entraîner la prolifération d’espèces nuisibles telles que les cyanobactéries, qui ont souvent un métabolisme anaérobique, la baisse de la concentration d’oxygène dans l’eau favorise donc leur prolifération (Codd, 2000). Il a été observé une baisse de la survie de crevettes pénéides en Chine et en Equateur due à des proliférations de microalgues entrainant une anoxie des bassins (Alonso-Rodrı́guez and Páez-Osuna, 2003). Dans les systèmes ouverts comme les cages en mer, les rejets excessifs d’azote peuvent favoriser la prolifération de microalgues, dont certaines produisent des toxines (Anderson et al., 2002) ou des spicules (pics calcaires ou siliceux) endommageant les branchies des poissons, pouvant entraîner une mortalité importante dans les élevages de poissons atteints (Burridge et al., 2010).

Les systèmes RAS (Recirculated Aquaculture System), grâce à leur possibilité de contrôle des paramètres de l’eau, sont moins affectés par ces problématiques. Cependant, les rejets d’azote restent une problématique importante même pour les systèmes les plus technologiques. Les systèmes de filtration des RAS sont très volumineux et coûteux à l’installation. Diminuer les niveaux d’azote dans l’eau peut permettre de ne pas surdimensionner les systèmes de filtration et ainsi limiter les coûts. De plus, la nitrification consomme l’alcalinité de l’eau, nécessitant des ajustements réguliers du pH  (Timmons et al., 2018).

4. L’intérêt de réduire l’apport d’azote dans les systèmes aquacoles

Il est essentiel de contrôler les niveaux d’azote, tant dans les installations aquacoles fermées (comme les bassins, étangs et systèmes de recirculation) pour garantir les performances et le bien-être des animaux, que dans les systèmes ouverts (comme les cages en mer et les canaux d’élevage) pour minimiser leur impact environnemental. Cela peut être accompli en réduisant les rejets d’azote dans l’eau ou en améliorant la capacité des bactéries nitrifiantes à transformer l’azote. La réduction des rejets d’azote passe notamment par l’optimisation de la distribution des aliments afin d’éviter la suralimentation et l’ajustement de la formulation des aliments pour limiter les apports en azote. En modulant précisément les niveaux de protéines des aliments par rapport aux autres nutriments, on peut diminuer le catabolisme protéique et les rejets d’ammoniaque (NH3) dans l’eau

Cela passe également par le choix d’autres matières premières, telles que les phosphates inorganiques, il est crucial de choisir des produits qui limitent les rejets de phosphore (P) et d’azote (N) pour éviter leur accumulation dans l’eau et ainsi prévenir l’eutrophisation. Pour cela, le phosphate monosodique (MSP) constitue le meilleur choix, car il fournit du P hautement digestible pour les poissons et les crevettes, tout en réduisant les rejets de N dans l’eau comparative au phosphate de monoammonium (MAP) (Morales et al., 2018). En effet, bien que le phosphate de MAP apporte également du P hautement digestible, il apporte également un surplus de NH3 qui n’est pas utilisé par les organismes aquatiques comme il peut l’être par les ruminants.

En effet, bien que le phosphate de MAP apporte également du P hautement digestible, il apporte également un surplus de NH3 qui n’est pas utilisé par les organismes aquatiques comme il peut l’être par les ruminants. Ainsi, si le MAP est un phosphate efficace pour l’aquaculture, il augmente les rejets d’azote dans l’eau (Figure 5). Par conséquent, pour fournir une source de P efficace tout en réduisant les rejets de P et de N, qui affectent la santé des poissons et l’environnement, il est préférable d’opter pour le MSP.

4,2 kg

C’est la diminution de N dissous excrété dans l’eau par tonne de poisson produite avec le MSP comparé au MAP (Morales et al., 2018)

Figure 5: Diminution des rejets de N avec le MSP

Conclusion

L’azote est un élément essentiel en aquaculture, mais son métabolisme peut générer des déchets toxiques comme le NH3 lorsqu’ils sont accumulés dans l’eau. Ainsi, des ajustements alimentaires afin de réduire les rejets de N et la création de conditions optimales pour les bactéries nitrifiantes sont nécessaires pour minimiser les effets délétères du N et assurer la santé des espèces aquacoles. Dans le cadre de l’alimentation et de l’apport en P inorganique, le MSP s’impose comme la source la plus adaptée pour garantir la durabilité des élevages aquacoles.  

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Bibliographie

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